Суккуленты (от лат. "succus" - сок) - сочные растения. Это не систематическая категория, а совокупность внешнего облика и свойств растений из различных семейств и разных регионов, которую они приобрели в сходных условиях существования. А условия эти таковы: крайне малое количество осадков и неравномерность их распределения (периоды дождей и засухи), яркое солнце и сильная солнечная радиация, высокая сухость воздуха, почти полное отсутствие тени, бедные песчаные, глинистые и каменистые почвы, значительная разница дневных и ночных температур (в среднем 30 градусов).
В этих крайних условиях растения выработали много способов выживания, основной смысл которых - быстрое запасание воды и медленное ее расходование, максимальное уменьшение испарения воды с поверхности стеблей и листьев. Палящее солнце им помогают перенести интенсивная (бурая) окраска, налет, войлокоподобное опушение, волоски, папиллы, ребра, бесхлорофилльные окошки на верхушках листьев, способность листьев "сворачиваться", невосприимчивая к солнцу кора (у каудексформных) и другие, подчас удивительные. Например, некоторые кактусы в засуху просто втягиваются в землю мощным реповидным корнем.
Период засухи может длиться долгое время, и все это время растения находятся в состоянии заторможенного роста. Затем наступает период дождей, при этом во время одного ливня может выпасть до трети годовой нормы осадков. Вода быстро испаряется с затвердевшей поверхности почвы, промачивая ее только на несколько сантиметров. Благодаря распростертому строению корневой системы суккуленты максимально используют эту влагу. Во время дождливого периода они начинают стремительно расти и цвести, чтобы успеть до начала новой засухи опылить цветки и завязать семена. Некоторые каудексформные растения за этот период увеличивают вес до нескольких килограммов.
Сильные колебания температур приводят к образованию росы и тумана, и в течение засушливого периода они являются единственными источниками влаги.
Суккулентные растения - рекордсмены по выживаемости. Хочется процитировать Виктора Конецкого (роман "За доброй надеждой"):
- "На судне я... обихаживал кактус, срезанный на Сардинии. Одну лепеху я посадил тогда в землю, закрепил тросиками, аккуратно поливал и выставлял на солнце при первой возможности. Другую лепеху пронзил ножом, в дыру пропустил шнур и повесил за дверью каюты. Я думал, он высохнет. Случилось все наоборот. Пронзенный, висящий в полутьме на второй месяц вдруг дал ростки-цветки. А ухоженный был вял и скучен.
Умирающий рожает и цветет, поет лебединую песню, вися вниз головой."
В мире существуют примерно 10 000 суккулентов. Большую часть из них относят всего к шести семействам: ластовневые (Asclepiadaceae), асфоделовые (Asphodelaceae), кактусовые (Cactaceae), толстянковые (Crassulaceae), молочайные (Euphorbiaceae) и мезембриантемовые (Mesembryanthemaceae).
В зависимости от типа водозапасающего органа суккуленты можно разделить на три группы:
- стеблевые;
- листовые;
- корневые, или каудексформные.
Из них стеблевые и листовые имеют многолетний (иногда однолетний) фотосинтезирующий орган (стебель или лист). Запасающий орган каудексформных растений служит только для сохранения воды, процесс же фотосинтеза осуществляют отрастающие на нем листья.
Стеблевые суккуленты - растения, формирующие сочный стебель. Ткани стебля содержат хлорофилл, что позволяет им производить процесс фотосинтеза и испарения. Многие стеблевые суккуленты имеют и сочные листья, однако они вырастают только в период дождей, а в неблагоприятных условиях опадают. Иногда они редуцированы или видоизменены (в колючки, шипы). У многих стеблевых суккулентов увеличена площадь поверхности стебля за счет ребер, бугорков или сосочков. Из вышеперечисленных семейств стеблевыми являются Asclepiadaceae, Cactaceae, многие Euphorbiaceae.
Листовые суккуленты - растения, у которых основным водозапасающим органом являются утолщенные сочные листья. Типичная форма - розетка из толстых листьев. Ярким примером этому служат Mesembryanthemaceae - литопсы, конофитумы и другие, которые состоят всего из одной или нескольких пар листьев. Кроме них, листовыми суккулентами являются Asphodelaceae, Crassulaceae. Если растение получает достаточно влаги, его листья разворачиваются в горизонтальное положение, а если оно терпит засуху - заворачивает листья так, чтобы они прилегали к стеблю и перекрывали друг друга. Это уменьшает испарение воды.
Корневые, или каудексформные суккуленты растения, формирующие каудекс - очень утолщенную часть стебля или корня. Каудекс (лат. caudex - ствол) - водозапасающий орган, в период вегетации он очень сильно увеличивается в объеме (достигая при этом от нескольких сантиметров до нескольких метров в диаметре!). Ветви таких суккулентов обычно похожи на лиану или виноградную лозу, листья не сочные, во время периода засухи опадают, и тогда растение в природе можно найти только по торчащим из земли сухим веткам. Каудекс может также выглядеть как очень толстый стебель древовидного суккулента, достигающего нескольких метров в высоту. Среди перечисленных семейств каудексформные растения встречаются среди Asclepiadaceae и Euphorbiaceae.
Однако множество малоизвестных нам суккулентных растений встречаются в других семействах, в том числе тех, где увидеть их для нас неожиданность: в семействах гераниевые, бегониевые, виноградные, коммелиновые (традесканция), тыквенные и многих других.
Следует отметить, что приведенная ниже систематика является только одним из вариантов, так как существуют разные точки зрения специалистов на принадлежность растений к тому или иному роду. Например, род Sanseviera относят то к семейству Agavaceae, то к Dracaenaceae (выделяя в это отдельное семейство, кроме нее, еще рода Dracaena, Nolina, Calibanus, Dasilirion) - в разных источниках можно встретить разные варианты.
В большинстве зарубежных источников все стеблевые суккуленты называют "каудексформными", или "каудексными". Однако некоторые авторы различают каудексформные (образующие реповидный корень) и пахикаульные, т.е. "толстостебельные", растения. Проблема состоит в том, чтобы однозначно определить, где заканчивается подземная часть и начинается ствол.
В семействе Asclepiadaceae (ластовневые), ввиду их большого разнообразия - травянистых, лиановидных, древовидных, стеблевых и каудексформных, - выделяются несколько секций, основанных на различиях строения цветка:
Stapelieae - объединяют растения с сочными стеблями (Caralluma, Huernia, Stapelia, Trichocaulon и др.);
Ceropegieae - растения с тонкими вьющимися стволами и цветами, похожими на фонарики;
Cynanchaceae - вьющиеся Cynanchum и родственные ему роды;
Hoyaceae - вьющиеся Hоya;
Marsdenieae - род Marsdenia и родственные ему роды;
Sarcostemmeae - род Sarcostemma и родственные ему роды;
Fockeae - каудексформные ластовневые, в том числе род Fockea.
Семейства и рода суккулентных растений
Без семейств Cactaceae и Mesembryanthemaceae.
Agavaceae (Агавовые) |
Agave Beaucarnea Beschorneria Calibanus Cordyline Dasylirion Dracaena Furcraea Hesperaloe Nolina Samuela Sansevieria Amaryllidaceae |
(Амариллисовые) Ammocharis | Boophane Brunsvigia Gethyllis Haemanthus Anacardiaceae |
(Фисташковые) Operculycaria | Pachycormis Apocynaceae |
(Жимолостные, или Кутровые) Adenium | Pachypodium Plumeria Araliaceae |
(Аралиевые) Cussonia | Araceae |
(Ароидные) Zamioculcas | Asclepiadaceae |
(Ластовневые) Brachystelma | Caralluma X Carapelia Ceropegia Cynanchum Decanema Dyplocyatha Dischidia Duvalia Echidnopsis Edithcolea Fockea Folotsia Frerea Hoodia Hoodiopsis Hoya Huernia Huerniopsis Karimbolea Kinepetalum Luckhoffia Marsdenia Matelea Notechidnopsis Orbea Orbeanthus Orbeopsis Pachycymbium Pectinaria Piaranthus Pseudolithos Quaqua Raphionacme Rhytidocaulon Sarcostemma Siphonostelma Stapelia Stapelianthus Stapeliopsis Stultitia Tavaresia Trichocaulon Tridentea Tromotriche Whitesloanea Balsaminaceae |
(Бальзаминовые) Impatiens | Basellaceae |
(Базелловые) Boussingaultia | Ullucus Batidaceae |
(Батидовые) Batis | Begoniaceae |
(Бегониевые) Begonia | Bombacaceae |
(Баобабовые) Adansonia | Bombax Cavanillesia Chorisia Bromeliaceae |
(Бромелиевые) Abromeitiella | Aechmea Deuterochnia Dyckia Hechtia Puya Burseraceae |
(Бурсеровые) Bursera | Commiphora Campanulaceae |
(Колокольчиковые) Brighamia | Lobelia Chenopodiaceae |
(Маревые) Allenrolfia | Arthrosnemum Beta Microsnemum Pachycornia Salicornia Salsola Suadea Commelinaceae |
(Коммелиновые) Callisia | Cyanotis Tradescantia Compositae |
(Сложноцветные) Baeriopsis | Coreopsis Coulterella Espeletia Gynura Hertia Othonna Paleocyanus Pteronia Senecio Convolvulaceae |
(Вьюнковые) Ipomoea | Jacaratia Merremia Crassulaceae |
(Толстянковые) Adromischus | Aeonium Afrovivella Aichryson Chiastophyllum Cotyledon Crassula X Cremneria Cremnophila Diamorpha Diopogon X Dudleveria Dudleya Echeveria Graptopetalum X Graptoveria X Greenonium Greenovia Jovibarba Hypagophytum Kalanchoe Lenophyllum Meterostachys Musizonia Orostachys Pachyphytum X Pachysedum X Pachyveria Pistrorinia Pseudosedum Rhodiola Rochea X Rocheassula Rosularia X Sedadia X Sedeveria Sedum Sempervivella Sempervivum Sinocrassula Tacitus Thompsonella Tylecodon Umbilicus Vauanthes Villadia Cucurbitaceae |
(Тыквенные) Acanthosycius | Anisosperma Apodanthera Cephalopentandra Ceratosanthes Corallocarpus Cucurbita Dendrosicyos Echinocystis Gerrardanthus Ibervillea Kedrostis Melothria Momordica Neoalsomitra Pisosperma Seyrigia Telfairia Thladiantha Tumamoca Xerosicyos Zehneria Zygosicyos Didiereaceae |
(Дидиеревые) Alluaudia | Alluadiopsis Decaryia Didierea Dioscoreaceae |
(Диоскорейные) Testudinaria | Euphorbiaceae |
(Молочайные) Elaeophorbia | Endadenium Euphorbia Jatropha Monadenium Pedilanthus Phyllanthus Stenadenium Synadenium Fouquiericeae |
(Фукьериевые) Fouquieria | Idria Geraniaceae |
(Гераниевые) Pelargonium | Sarcocaulon Monsonia Gesneriaceae |
(Геснериевые) Rechsteineria | Sinningia Streptocarpus Icacinaceae |
Pyrenacantha | Trematosperma Labiatae |
(Губоцветные) Aeolanthus | Ocimum Coleus Plectranthus Leguminosae |
(Бобовые) Dolichos | Erythrina Liliaceae |
(Лилейные) Albuca | X Alchamaloe X Aleptoe X Allauminia Aloe X Aloella X Alolirion X Aloloba X Alworthia Astroloba X Astroworthia Bowiea Bulbine Bulbinopsis Chamaealoe X Chamaeleptaloe Chortolirion Dipcadi Drimia Eriospermum X Gasterhaworthia Gasteria X Gastrolea X Gastrolirion Haworthia X Leptaloinella X Leptauminia Litanthus X Lomataloe X Lomateria Lomatophyllum Massonia Ornitogalum X Poellneria Poellnitzia Scilla Trachyandra Veltheimia Menispermaceae |
Stephania | Tinospora Molluginaceae |
(Моллюгиновые) Hypertelis | Moraceae |
(Тутовые) Dorstenia | Ficus Moringaceae |
(Моринговые) Moringa | Orchidaceae |
(Орхидные) Eulophia | Oceoclades Dendrobrium Oxalidaceae |
(Кисличные) Oxalis | Passifloraceae |
(Страстоцветные) Adenia | Modecca Pedaliaceae |
(Башмачковые) Harpagophytum | Holubia Pedalodiscus Pedalium Pterodiscus Rogeria Sesamothamnus Uncarina Piperaceae |
(Перцевые) Peperomia
| Plantaginaceae |
(Подорожниковые) Plantago | Portulacaceae |
(Портулаковые) Anacampseros | Calandrinia Ceraria Grahamia Lewisia Portulaca Portulacaria Talinum Talinopsis Rubiaceae |
(Мареновые) Hydnophytum | Myrmecodia Scrophulariaceae |
(Норичниковые) Castilleja | Chamaegigas Dermatobotrys Solanaceae |
(Паслёновые) Lycium | Sterculiaceae |
(Стеркулиевые) Brachychiton | Umbelliferae |
(Зонтичные) Crithmum | Echinophora Urticaceae |
(Крапивовые) Pilea | Violaceae |
(Фиалковые) Hymenanthera | Vitaceae |
(Виноградные) Cissus | Cyphostemma Welwitschiaceae |
(Вельвичиевые) Welwitschia | Zygophyllaceae |
(Зигофилловые) Augea | Zygophyllum |
